ინფორმაცია

16.2: ციტოკინინები - ბიოლოგია

16.2: ციტოკინინები - ბიოლოგია


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

სწავლის მიზანი

დაადგინეთ ციტოკინინის სინთეზის, ტრანსპორტირებისა და მოქმედების ადგილები.

ციტოკინინები მცენარეული ჰორმონებია, რომლებიც ხელს უწყობენ ციტოკინეზი (უჯრედების დაყოფა) არის პურინის ადენინის წარმოებულები. (ისინი არ უნდა აგვერიოს ციტოკინებთან.) ციტოკინინის ეფექტი პირველად მაშინ დაფიქსირდა, როდესაც გაირკვა, რომ ქოქოსის თხევადი ენდოსპერმის დამატება მცენარეთა განვითარებად ემბრიონებში კულტურაში ასტიმულირებდა მათ ზრდას. ენდოსპერმიდან ციტოკინინების გარეშე, მცენარეული უჯრედები არ გაიყოფა მიტოზით. დღემდე ცნობილია 200 -მდე ბუნებრივი სინთეტიკური ციტოკინინი. ზეატინი არის ბუნებრივად წარმოქმნილი ციტოკინინის მაგალითი (სურათი ( PageIndex {1} )), ხოლო კინეტინი არის სინთეზური ციტოკინინის მაგალითი.

ციტოკინები სინთეზირდება ფესვების რჩევებში და სხვა ახალგაზრდა სტრუქტურებში, სადაც ხდება უჯრედების დაყოფა, როგორიცაა ემბრიონები და ხილი. ისინი ასევე წარმოიქმნება დაჭრილი ქსოვილის მიერ. ციტოკინინები გადადიან ქსილემის მეშვეობით.

ციტოკინინების მოქმედება

ციტოკინინის უჯრედების გაყოფის მასტიმულირებელი ერთ -ერთი ნათელი მაგალითი მოიცავს თესლის გაღვივებას. მონოკოტის თესლის ენდოსპერმია, როგორიცაა სიმინდი (სიმინდი), შეიცავს ციტოკინინის ზეატინის წინამორბედის დიდ მარაგს. როდესაც სიმინდის მარცვალი აღმოცენდება, ზეატინი გადადის ენდოსპერმიდან ფესვის წვერზე, სადაც ის ასტიმულირებს ძლიერ მიტოზს (სურათი (PageIndex{2})).

მცენარეთა განვითარება კონტროლდება მრავალი ჰორმონის მიერ, რომლებიც მუშაობენ ერთად ან აბალანსებენ ერთმანეთის ეფექტებს. ციტოკინინები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ მცენარეთა განვითარებაში. ისინი მონაწილეობენ ფოთლების ფორმირებაში და ისინი აფერხებენ ფოთლების ქსოვილებში დაბერებას. ციტოკინინები ასევე თამაშობენ როლს ქლოროპლასტების განვითარებაში.

ციტოკინინები ხშირად ეწინააღმდეგება აუქსინის მოქმედებას ყლორტებისა და ფესვების განვითარების რეგულირებისას. ციტოკინები აფერხებენ აპკის დომინირებას აქსილარული კვირტის განვითარების სტიმულირებით, რომელსაც აქვს საპირისპირო ეფექტი, როგორც აუქსინი. ისინი აფერხებენ გვერდითი ფესვების წარმოქმნას, ხოლო აუქსინი იწყებს ლატერალურ ფესვებს. როდესაც ციტოკინინებს მიმართავენ ა კალუსი (არადიფერენცირებული უჯრედების მასა), წარმოიქმნება ყლორტები. თუ აუქსინი გამოიყენება, ფესვები იქმნება. თუ ორი ჰორმონი თანაბარი რაოდენობით გამოიყენება, უჯრედების გაყოფის სიჩქარე გაცილებით იზრდება, მაგრამ კალიუსი არ წარმოქმნის მკაფიო ყლორტებს და ფესვებს.

რაც შეეხება შუამავალ ფესვებს გრავიტროპიზმს, თუმცა, ციტოკინინის ეფექტი მსგავსია აუქსინისა. როდესაც ფესვი გვერდით არის მობრუნებული, ციტოკინინები გროვდება ქვედა მხარეს, რაც აფერხებს იქ დრეკადობას. როგორც კი ფესვის ზედა ზედაპირი წაგრძელდება, ის ქვევით იხრება.

ციტოკინინის მოქმედების მექანიზმი

ოქსინების მსგავსად, ციტოკინინმა შეიძლება გამოიწვიოს ცვლილებები გენების გამოხატვაში. ამ პროცესის დასაწყებად ციტოკინინი უერთდება რეცეპტორულ ცილას, რომელიც ჩაშენებულია უჯრედის პლაზმურ მემბრანაში. შემდეგ რეცეპტორის შიდა ნაწილი ათავსებს ფოსფატის ჯგუფს ციტოზოლში შემავალ ცილას. ეს ცილა გადადის ბირთვში, სადაც ის ააქტიურებს ერთ ან მეტ ბირთვულ ტრანსკრიფციის ფაქტორს, რომელიც შემდეგ აკავშირებს გენების პრომოტორებს. ამ გენების ტრანსკრიფცია წარმოქმნის mRNA-ებს, რომლებიც გადადიან ციტოზოლში. ამ mRNA-ების ტრანსლაცია წარმოქმნის ცილებს, რომლებიც უჯრედს საშუალებას აძლევს განახორციელოს ციტოკინით გამოწვეული ფუნქცია.


მცენარეული ჰორმონების შუამავლობით სტრესული რეაქციების რეგულირება

როგორც მჯდომარე ორგანიზმები, მცენარეები ხშირად განიცდიან აბიოტური და ბიოტიკური სტრესის ფართო სპექტრს. აბიოტური სტრესის პირობები მოიცავს გვალვას, სიცხეს, სიცივეს და მარილიანობას, ხოლო ბიოტიკური სტრესი ძირითადად ბაქტერიების, სოკოების, ვირუსების, ნემატოდების და მწერებისგან წარმოიქმნება. ასეთ არახელსაყრელ სიტუაციებთან ადაპტაციისთვის მცენარეებმა შეიმუშავეს კარგად განვითარებული მექანიზმები, რომლებიც ხელს უწყობენ სტრესის სიგნალის აღქმას და ზრდის ოპტიმალურ რეაქციას. ფიტოჰორმონები გადამწყვეტ როლს ასრულებენ მცენარეების ადაპტირებაში არახელსაყრელ გარემო პირობებთან. დახვეწილი ჰორმონების სასიგნალო ქსელები და მათი უნარი ერთმანეთის მიყოლებით ხდის მათ იდეალურ კანდიდატებს თავდაცვის რეაქციის შუამავლობისთვის.

შედეგები

ბოლოდროინდელი კვლევის შედეგებმა ხელი შეუწყო სასიგნალო ქსელების დახვეწილობას და დახვეწილ კავშირს ჰორმონების სასიგნალო სხვადასხვა გზებს შორის. ამ მიმოხილვაში ჩვენ შევაჯამებთ ძირითადი მცენარეული ჰორმონების როლებს აბიოტიკური და ბიოტიკური სტრესული რეაქციების რეგულირებაში, განსაკუთრებული ყურადღება გამახვილებულია სხვადასხვა ჰორმონებს შორის ურთიერთკავშირის მნიშვნელობაზე სტრესის დახვეწილი და ეფექტური პასუხის გამომუშავებაში. განხილვის დასაწყისში ჩვენ ცალკე დავყავით დისკუსია ABA-ს, სალიცილის მჟავას, ჟასმონატების და ეთილენის როლებად. შემდგომში ჩვენ განვიხილეთ მათ შორის ჯვარედინი საუბარი, რასაც მოყვება ზრდაზე ხელშემწყობი ჰორმონების შეჯვარება (გიბერელინები, აუქსინები და ციტოკინინები). ეს ილუსტრირებულია შერჩეული აბიოტიკური და ბიოტიკური სტრესული პასუხებიდან მიღებული მაგალითებით. დისკუსია თესლის მოსვენებისა და აღმოცენების შესახებ ემსახურება იმ მშვენიერი ბალანსის ილუსტრირებას, რომელიც შეიძლება განხორციელდეს ორი ძირითადი ჰორმონის ABA და GA მიერ გარემოს სიგნალებზე მცენარეთა რეაგირების რეგულირებისას.

დასკვნები

სასიგნალო შუამავლების ხშირად ზედმეტ სიმრავლეს შორის ურთიერთდაკავშირების რთული ქსელის გაგება ახლახან იწყება. მომავალი კვლევა, რომელიც იყენებს გენომის მასშტაბის სისტემურ ბიოლოგიურ მიდგომებს ასეთი მასშტაბის პრობლემების გადასაჭრელად, უდავოდ გამოიწვევს მცენარეთა განვითარების უკეთეს გაგებას. მაშასადამე, სტრესის პირობებში ზრდის კოორდინაციისთვის სხვადასხვა ჰორმონებს შორის დამატებითი ურთიერთგადამჭრელი მექანიზმების აღმოჩენა მნიშვნელოვანი თემა იქნება აბიოტიკური სტრესის კვლევის სფეროში. ასეთი ძალისხმევა ხელს შეუწყობს გენეტიკური კონტროლის მნიშვნელოვანი პუნქტების გამოვლენას, რაც შეიძლება სასარგებლო იყოს სტრესის შემწყნარებელი კულტურების ინჟინერიისათვის.


შესავალი

Clubroot არის Brassicas-ის ეკონომიკურად მნიშვნელოვანი პათოგენი, რომელიც იწვევს მოსავლიანობის შემცირებას და მძიმე ინფექციის შემთხვევაში მასპინძელი მცენარის სიკვდილს (დიქსონი 2009). მას აქვს რთული ცხოვრების ციკლი, რაც განსაკუთრებით ართულებს ინფიცირებული მიწიდან მისი აღმოფხვრას. ნიადაგში დიდი ხნის სპორები აღმოცენდება და გამოიყოფა პირველადი ზოოსპორები, რომლებიც აინფიცირებენ ფესვის თმის უჯრედებს. ისინი გადიან დაყოფის სერიას, რაც საბოლოოდ წარმოქმნის მეორად ზოოსპორებს, რომლებიც შეაღწევენ ფესვის ქერქში. ამ ეტაპზე ვითარდება ნაღვლის ბუშტის დაავადებისათვის დამახასიათებელი ნაღველი. ვრცელი ჰიპერტროფია და ჰიპერპლაზია ხდება მასპინძელი ქსოვილების მოშლა, წყლის ურთიერთობების ჩარევა და ძლიერი ნიჟარის წარმოქმნა, რომელიც ამცირებს მოსავალს (კაგეიამა და ასანო 2009). Clubroot ასევე აინფიცირებს სამოდელო მცენარეს Arabidopsis thaliana (Mithen and Magrath 1992) და ბოლოდროინდელმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ამ სახეობაში ნაღვლის წარმოქმნა ხდება მეორადი გასქელებასთან დაკავშირებული მასპინძლის განვითარების გზებით მანიპულირების შედეგად (Malinowski et al. 2012).

ითვლება, რომ ნაღვლის წარმოქმნა იწვევს ფიტოჰორმონის ჰომეოსტაზის დარღვევას, განსაკუთრებით აუქსინისა და ციტოკინინისა და სულ ახლახანს ბრასინოსტეროიდებს, რაც ხელს უწყობს მორფოგენულ პროცესებს ფესვსა და ჰიპოკოტილში (ლუდვიგ-მიულერი და სხვები. 2009 Schuller et al. 2014). კვლევები P. brassicae-ინფიცირებული არაბიდოპსისი აჩვენა, რომ ინფექციის ადრეულ სტადიაზე მომატებული ციტოკინები დაკავშირებულია უჯრედების გაყოფის გაზრდასთან. ითვლება, რომ ეს ხდება მასპინძელ და პათოგენურ მეტაბოლიზმსა და სიგნალს შორის რთული ურთიერთქმედების შედეგად. ნაღვლის წარმოქმნის შემდგომ ეტაპებზე მასპინძელი ციტოკინინის ბიოსინთეზური გენების ექსპრესია თრგუნავს, მაგრამ ასევე ხდება მასპინძლის ციტოკინინის ოქსიდაზებისა და დეჰიდროგენაზების ექსპრესია (Devos et al. 2006 Siemens et al. 2006). თუმცა, CK– ს მრავალი სახეობის, იზომერების, კონიუგატების და დეგრადაციის პროდუქტების გაზომვა ტექნიკურად რთულია და ბევრი კომპონენტი ან არ არის გადაწყვეტილი (Devos et al. 2006) ან ბიოლოგიური გამეორებების დიდი რაოდენობაა საჭირო (Devos et al. 2005). პათოგენს ასევე შეიძლება ჰქონდეს ციტოკინების სინთეზის უნარი ნუკლეოტიდის წინამორბედებიდან (მიულერი და ჰილგენბერგი 1986). CK-ს სინთეზისა და დეგრადაციის ბალანსში ჩარევას აქვს პოტენციალი გავლენა დაავადების პროგრესირებაზე. მაგალითად, მცენარეები, რომლებიც ჭარბად გამოხატავენ ციტოკინინ ოქსიდაზას, აჩვენებენ შემცირებულ ნაღვლის წარმოქმნას (Siemens et al. 2006). ციტოკინები და აუქსინები შეთანხმებულად მოქმედებენ ქსოვილების განვითარების რეგულირებაზე. ინფექციის შემდგომ ეტაპებზე, აუქსინის კონცენტრაციისა და ტრანსპორტირების ცვლილებები და აუქსინთან დაკავშირებული მეტაბოლიტები, როგორიცაა ინდოლ-გლუკოზინოლატები, მნიშვნელოვანია, თუმცა გამოქვეყნებული მონაცემები წინააღმდეგობრივია (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al. 2009). . ეს შემოთავაზებულია P. brassicae პლაზმოდია მოქმედებს როგორც ნიჟარა IAA– სთვის და მასტიმულირებელი აუქსინის ბიოსინთეზური რეაქციები სტიმულირდება. მომატებული ოქსინები მიიჩნევენ, რომ იწვევს უჯრედის კედლის გაფართოების ზრდას, რომელიც დაკავშირებულია უჯრედის გაფართოებასთან (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al. 2009).

ამ ანგარიშში ჩვენ გავაერთიანეთ ტრანსკრიპტომიული მიდგომა RNASeq- ის გამოყენებით და CK შინაარსის რაოდენობრივი ანალიზი კონტროლისა და კლუბებით ინფიცირებული არაბიდოპსისი განვითარებადი ნაღვლის CK მეტაბოლიზმის ყოვლისმომცველი მიმოხილვის უზრუნველყოფა. მასპინძელი გენის გამოხატვის მიკრო მასივის ანალიზის წინა კვლევები გადამწყვეტი იყო ამ მცენარეთა და პათოგენთა ურთიერთქმედების შესახებ ჩვენი გაგების გასავითარებლად (Siemens et al. 2006 Agarwal et al. 2011 Schuller et al. 2014) მგრძნობელობა ძალიან მაღალი ან დაბალი გამოხატვისას. ბოლოდროინდელი დასრულება P. brassicae გენომი (Schwelm et al. 2015 და კვლევები ჩვენს ლაბორატორიებში) ასევე საშუალებას აძლევს ერთდროულად შეისწავლოს როგორც მასპინძლის, ასევე პათოგენის ტრანსკრიპციული პასუხი. ულტრამგრძნობიარე მეთოდების შემუშავება CK– ებისა და მათი მეტაბოლიტების რაოდენობრივი რაოდენობისთვის მილიგრამებში, მოგვცა საშუალება განვავითაროთ საკონტროლო და ინფიცირებული ქსოვილების სრული CK და auxin პროფილი. დასრულება P. brassicae გენომმა შესაძლებელი გახადა პათოგენის CK ბიოსინთეზური გენების იდენტიფიცირება და ჩვენ გამოვიკვლიეთ მათი გამოხატულება ინფიცირებულ ქსოვილში. ჩვენ ასევე გამოვიყენეთ მასში არსებული მოლეკულური ინსტრუმენტები არაბიდოპსისი მასპინძლისა და პათოგენის ტრანსკრიპტომის შედარებითი წვლილის შესასწავლად CK ბიოსინთეზში.


Phloem-Mobile დამხმარე/IAA ტრანსკრიპტები მიზნად ისახავს ფესვის რჩევას და შეცვალეთ ძირეული არქიტექტურა

რობერტ ჰ. სმიტის მცენარეთა მეცნიერებათა და გენეტიკის ინსტიტუტი სოფლის მეურნეობაში და ოტო ვარბურგის მინერვას სოფლის მეურნეობის ბიოტექნოლოგიის ცენტრი, იერუსალიმის ებრაული უნივერსიტეტი, რობერტ ჰ. სმიტის სოფლის მეურნეობის, საკვებისა და გარემოს ფაკულტეტი, Rehovot 76100, ისრაელი

მცენარეთა ბიოლოგიის დეპარტამენტი, ბიოლოგიური მეცნიერებების კოლეჯი, კალიფორნიის უნივერსიტეტი, დევისი, CA 95616, აშშ

მცენარეთა ბიოლოგიის დეპარტამენტი, ბიოლოგიური მეცნიერებების კოლეჯი, კალიფორნიის უნივერსიტეტი, დევისი, CA 95616, აშშ

ამჟამინდელი მისამართი: JST ERATO Higashiyama Live-Holonics Project, Nagoya University, Furo-cho, Chikusa-ku, Nagoya, auAichi 464-8602, Japan

რობერტ სმიტის ინსტიტუტი მცენარეთა მეცნიერებებისა და გენეტიკის სოფლის მეურნეობაში და ოტო ვარბურგ მინერვას სასოფლო -სამეურნეო ბიოტექნოლოგიის ცენტრი, იერუსალიმის ებრაული უნივერსიტეტი, რობერტ ჰ. სმიტი სოფლის მეურნეობის, სურსათისა და გარემოს ფაკულტეტი, რეჰოვოტი 76100, ისრაელი

მცენარეთა ბიოლოგიის დეპარტამენტი, ბიოლოგიური მეცნიერებების კოლეჯი, კალიფორნიის უნივერსიტეტი, დევისი, CA 95616, აშშ

F სტატიების ნახვა შესაძლებელია ონლაინ რეჟიმში გამოწერის გარეშე.

Აბსტრაქტული

მცენარეებში, ფლომა არის სისხლძარღვთა სისტემის კომპონენტი, რომელიც აწვდის საკვებ ნივთიერებებს და გადასცემს სიგნალებს ზრდასრული ფოთლებიდან განვითარებადი ნიჟარის ქსოვილებში. ბოლო კვლევებმა გამოავლინა ცილები, mRNA და მცირე რნმ რამდენიმე სახეობის მცენარის ფლოემის წვენს. ახლა უკვე დიდი ინტერესი აქვს ამ პოტენციური საქალაქთაშორისო სიგნალის აგენტების ბიოლოგიური ფუნქციების გარკვევას, რათა გავიგოთ, თუ როგორ კოორდინირებენ მცენარეები თავიანთ განვითარების პროგრამებს მთლიანი მცენარის დონეზე. ამ კვლევაში ჩვენ შევიმუშავეთ სტრატეგია phloem-mobile mRNA– ის ფუნქციონალური ანალიზისათვის, ფოკუსირებით IAA ტრანსკრიპტები, რომელთა მობილურობა ადრე იყო ნესვში (Cucumis melo CV. ჰეილის საუკეთესო ჯუმბო). ინდოლეძმარმჟავას (IAA) ცილები არის აუქსინის სიგნალიზაციის ძირითადი ტრანსკრიპციული რეგულატორები და მონაწილეობენ განვითარების პროცესების ფართო სპექტრში, მათ შორის ფესვების განვითარებაში. ჩვენ გამოვიყენეთ სისხლძარღვთა გამდიდრებული სინჯის აღების და ჰეტერო-გადანერგვის ტექნიკის კომბინაცია იდენტიფიკაციისთვის IAA18 და IAA28 როგორც phloem- მობილური ტრანსკრიპტები სამოდელო ქარხანაში Arabidopsis thalianaრა მიკრო-გადანერგვის ექსპერიმენტები გამოყენებული იქნა იმის დასადასტურებლად, რომ ეს IAA ტრანსკრიპტები, რომლებიც წარმოიქმნება მომწიფებული ფოთლების სისხლძარღვთა ქსოვილებში, შემდეგ ტრანსპორტირდება ფესვთა სისტემაში, სადაც ისინი უარყოფითად არეგულირებენ გვერდითი ფესვების წარმოქმნას. ამ დასკვნების საფუძველზე, ჩვენ წარმოვადგენთ მოდელს, რომელშიც აუქსინის განაწილება, phloem-mobile- თან ერთად დამხმარე/IAA ტრანსკრიპტები, შეუძლია განსაზღვროს ოქსინის მოქმედების ადგილები.

სურათი S1. გამოხატვის ანალიზი IAA გენები ნესვში.

სურათი S2. გამოხატვის ანალიზი IAA გენებში Arabidopsis thaliana.

სურათი S3. მიკრო გადანერგვის ექსპერიმენტები დომინანტური გზით იაა 14 მუტანტი, slr-1.

სურათი S4. შორის ჩატარებული მყნობის კვლევები Arabidopsis thaliana და ნიკოტიანა ბენთამიანა.

სურათი S5. ანალიზი იაა 18იაა 28 ორმაგი ნოკაუტი მუტანტი.

სურათი S6. Y- ფორმის გადანერგვის კვლევები, რომლებიც ჩატარდა გამოყენებით დია 18 მუტანტი

სურათი S7. I ფორმის გადანერგვის კვლევები დიაა18 მუტანტი

სურათი S8. ნუტრიენტების დეფიციტი არ არეგულირებს IAA18 ან IAA28 გამოხატვა და არც ცვლის შორ მანძილზე მოძრაობას დია 8 და IAA28 ტრანსკრიპტები.

სურათი S9. რეპორტიორის სისტემა ფლუორესცენტურ პროტეინებზე დაფუძნებული ტრანსკრიპტების ვიზუალიზაციისათვის.

სურათი S10. ევოლუციური ხე აქცენტს აკეთებს IAA18, IAA26 და IAA28 გენის ოჯახები.

ცხრილი S1. ტრანსკრიპტების განაწილების ანალიზი ფლომის წვენში, კიტრის, საზამთროს და გოგრის სისხლძარღვოვან ქსოვილებთან შედარებით დამხმარე/IAA გენის ოჯახის წევრები.

ცხრილი S2. 3B სურათზე წარმოდგენილი შედეგების სტატისტიკური ანალიზი.

ცხრილი S3. S7B სურათზე წარმოდგენილი შედეგების სტატისტიკური ანალიზი.

ცხრილი S4. 3C სურათზე წარმოდგენილი შედეგების სტატისტიკური ანალიზი.

ცხრილი S5. ამ კვლევაში გამოყენებული PCR პრაიმერები.

Ფაილის სახელი აღწერა
JIPB_1155_sm_suppinfo.doc8 MB დამხმარე ინფორმაციის ერთეული

გთხოვთ გაითვალისწინოთ: გამომცემელი არ არის პასუხისმგებელი ავტორების მიერ მოწოდებული ნებისმიერი დამხმარე ინფორმაციის შინაარსზე ან ფუნქციონირებაზე. ნებისმიერი შეკითხვა (გარდა გამოტოვებული შინაარსისა) უნდა მიემართოს სტატიის შესაბამის ავტორს.


ციტოკინინის ჩართულობის მტკიცებულება რიზობიუმი (IC3342)-გამოწვეული მტრედის ფოთლის დახვევის სინდრომი (Cajanus cajan Millsp.)

ყლორტების ცალსახად არანორმალური განვითარება (გასროლის წვერის მოხრა, ფოთლების დახვევა, მწვერვალიდან გათავისუფლება და ზრდის შეფერხება) მტრედში (Cajanus cajan Millsp) გამოწვეული nodulating რიზობიუმი IC3342, შტამი ითვლება ჰორმონალური დისბალანსის გამო. ამარანტი ბეტაციანინის ბიოანალიზმა აჩვენა, რომ ქსილემის ექსუდატი და ფოთლების ექსტრაქტები მტრედის მცენარეებიდან რიზობიუმი-ფოთლის დახვევის გამოწვეული სიმპტომები ციტოკინინის მაღალ კონცენტრაციას შეიცავდა ჩვეულებრივ მცენარეებთან შედარებით. მაღალი ხარისხის თხევადი ქრომატოგრაფიით გაწმენდილი ნიმუშების რადიოიმუნოანალიზმა (RIA) გამოავლინა, რომ ზეატინის რიბოზიდის (ZR) და დიჰიდროზეატინის რიბოზიდის (DZR) კონცენტრაცია ქსილემის წვენში ფოთლების დახვევის სიმპტომებით იყო 7 -დან 9 -ჯერ მეტი, ვიდრე წვენში უმტკივნეულო, კვანძოვანი. მცენარეები. Curl − მუტანტით ნოდულირებული მცენარეების წვენს ჰქონდა ZR და DZR კონცენტრაციები, რომლებიც შედარებულია მცენარის ჩვეულებრივ წვენში. RIA- მ აღნიშნა, რომ ზეატინისა და N6-isopenteny-ladenine- ის შესაბამისი კონცენტრაცია კულტურის ფილტრატებში IC3342 curl-inducing იყო 26 და 8-ჯერ უფრო მაღალი ვიდრე ნორმალური ნორმალური კვანძოვანი შტამის ფილტრატებში (ANU240). გაზის ქრომატოგრაფიულ-მასობრივი სპექტრომეტრიულმა ანალიზებმა გამოავლინა მსგავსი განსხვავებები. გენის სპეციფიკური ჰიბრიდიზაცია და თანმიმდევრობის შედარება ვერ გამოავლინა IC3342 დნმ-ის ნებისმიერი ჰომოლოგია Agrobacterium tumefaciens ან Pseudomonas savastanoi ციტოკინინის ბიოსინთეზში ჩართული ფერმენტების კოდირების გენეტიკური ლოკუსი.


ციტრუსებში ენდოგენური ციტოკინინების ფერმენტული იმუნოანალიზი (EIA)

სტატიის ხედები წარმოადგენს 2008 წლის ნოემბრიდან ტექსტის სრული ტექსტის გადმოტვირთვის COUNTER- თანხმობას (PDF და HTML) ყველა დაწესებულებაში და ინდივიდში. ეს მაჩვენებლები რეგულარულად განახლდება, რათა ასახავდეს გამოყენებას ბოლო რამდენიმე დღის განმავლობაში.

ციტატები არის სხვა სტატიების რაოდენობა, რომლებიც ციტირებენ ამ სტატიას, გამოითვლება Crossref-ის მიერ და განახლდება ყოველდღიურად. იპოვეთ მეტი ინფორმაცია Crossref ციტირების რაოდენობის შესახებ.

Altmetric Attention Score არის რაოდენობრივი საზომი იმ ყურადღებისა, რომელიც კვლევითმა სტატიამ მიიღო ონლაინ რეჟიმში. დონატის ხატულაზე დაწკაპუნებით იტვირთება გვერდი altmetric.com-ზე დამატებითი დეტალებით მოცემული სტატიის ქულისა და სოციალური მედიის არსებობის შესახებ. იპოვეთ მეტი ინფორმაცია Altmetric ყურადღების ქულის შესახებ და როგორ გამოითვლება ქულა.

Შენიშვნა: აბსტრაქტულის ნაცვლად, ეს არის სტატიის პირველი გვერდი.


შედეგები

მცენარეთა ზრდის ხელშეწყობა საჰაერო ხომალდის ბაქტერიული სიგნალ(ებ)ით.

PGPR-დან გამოთავისუფლებული აქროლადი ქიმიკატების მიერ გააქტიურებული მცენარეების ზრდის ხელშეწყობა ტესტირება მოხდა ლაბორატორიაში დაყოფილი პეტრის ჭურჭლით (მოხსენიებული, როგორც I ფირფიტები), რომლებიც შეიცავს ცენტრალურ ტიხრს, რათა მხოლოდ ჰაერის სიგნალები გადაეცეს ბაქტერიებსა და მცენარის ნერგებს შორის. ინოკულაცია ექვსიდან ორი შტამებით, GB03 და IN937a, მნიშვნელოვნად შეუწყო ხელი ზრდას წყლის და DH5α კონტროლთან შედარებით (ნახ. 1). PGPR– ის კონკრეტული შტამებით გამოწვეული ზრდის ამომრჩეველმა წახალისებამ აჩვენა, რომ ბაქტერიული VOC– ების გამოშვება არ არის საერთო მექანიზმი ყველა რიზობაქტერიის ზრდის სტიმულირებისათვის, თუმცა VOC– ის ზრდის ხელშეწყობა დაფიქსირდა როგორც გრამდადებითი ბაცილიუსი spp (GB03 და IN937a) და გრამუარყოფითი E. cloacae შტამი JM22 (მონაცემები არ არის ნაჩვენები).

ზრდის სტიმულირების რაოდენობრივი მაჩვენებელი საქართველოში ა. თალიანა ჰაერში შემავალი ქიმიკატების ზემოქმედებით, რომლებიც გათავისუფლებულია ექვსი ზრდის ხელშემწყობი ბაქტერიული შტამიდან, არასამთავრობო ზრდის ხელშემწყობთან შედარებით E. coli დაძაბულობა DH5α და წყლის დამუშავება მხოლოდ 10 დღის ასაკის წარმომადგენელი მაგალითებია ა. თალიანა ნაჩვენებია I ფირფიტებზე გაშენებული ნერგები ბაქტერიების შტამების ჰაერწვეთოვანი ზემოქმედებით და წყლის დამუშავებით შესავალირა I ფირფიტები მომზადდა გნოტობიოტიკურ სისტემებად ისე, რომ ინოკულაციური ბაქტერიები ერთადერთი მიკროორგანიზმები იყო.

ბაქტერიული VOCs მიბაძავს მცენარეთა ზრდის ხელშეწყობას PGPR-ით.

არასტაბილური ნივთიერებების გაზის ქრომატოგრაფიულმა ანალიზმა, რომელიც შეგროვდა 24-საათიანი ინტერვალით, გამოავლინა არასტაბილური ნარევების შემადგენლობაში თანმიმდევრული განსხვავებები, რომლებიც გამოიყოფა ზრდის ხელშემწყობი ბაქტერიული GB03 და IN937a შტამებით (n = 4) შედარებით არასამთავრობო ზრდის ბაქტერიული შტამი DH5α, 89B61, ან MS მედია (ნახ. 2). ორი ნაერთი, 3-ჰიდროქსი-2-ბუტანონი [1] და 2,3-ბუტანედიოლი [2], თანმიმდევრულად გამოიცა GB03 და IN937a შტამებიდან, მაშინ როდესაც ეს ნაერთები არ განთავისუფლდა DH5α, 89B61, ან MS საშუალო შტამიდან. შეგროვების 24 საათზე მეტი ინტერვალით, 3-ჰიდროქსი-2-ბუტანონი და 2,3-ბუტანედიოლი იყო ორი ყველაზე უხვი VOCs, რომლებიც გამოვლენილია 12 ± 5 μg [1] და 3.9 ± 0.7 μg [2] GB03-სთვის და 8.8 ± 2.2 μg [1] და 1.9 ± 0.5 μg [2] IN937a-სთვის. ეს არასტაბილური სპირტები არის პირუვატიდან წარმოშობილი ალტერნატიული რედუქციული გზის პროდუქტები, რომლებიც უზრუნველყოფენ NAD + - ის ალტერნატიულ წყაროს ანაერობულ პირობებში (სურ. 3). მართლაც, 3-ჰიდროქსი-2-ბუტანონთან და 2,3-ბუტანედიოლთან ერთად, ზრდის ხელშემწყობი შტამების მიერ გამოსხივებული აქროლადი ნარევების ხარისხობრივი და რაოდენობრივი შემადგენლობა მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდა არაგანვითარების ხელშემწყობი ბაქტერიებისგან ან მხოლოდ საშუალო მასალისგან.

არასტაბილური ნივთიერებების ქრომატოგრაფიული პროფილები ბაქტერიების შტამებიდან IN937a და GB03, რომლებიც ხელს უწყობენ ზრდას აქროლადი ქიმიკატების ემისიით, შედარებით ზრდის ხელშემწყობ შტამთან, რომელიც არ იწვევს აქროლადი ემისიებით 89B61, არაგანვითარების ხელშემწყობი ბაქტერიული შტამი DH5α და უნოკულირებული საშუალო კონტროლი. დადებითად გამოვლენილი ნაერთებია: 3-ჰიდროქსი-2-ბუტანონი [1], 2,3-ბუტანედიოლი [2], დეკანი [6], ტეტრამეთილ პირაზინი [9], უნდეკანი [10], დეკანალი [13], დოდეკანი [14], 2-უნდეკანონი [16], 2-ტრიდეკანონი [17] და 2-ტრიდეკანოლი [18] ნონილ აცეტატი დაემატა როგორც შიდა სტანდარტი (IS). ქვედა ქრომატოგრამების ვარსკვლავები ნიშნავს ნაერთებს, რომლებიც გასწორებულია დანომრილი მწვერვალებით ზემოთ.

შემოთავაზებული გზები ანაერობული დუღილისთვის B. subtilis (შეცვლილია მითითებიდან 11). ფერმენტები ცნობილი კოდირების გენებით მოიცავს პირუვატ დეჰიდროგენაზას (PDH), ლაქტატდეჰიდროგენაზას (LDH), პირუვატ დეკარბოქსილაზას (PDC), ალკოჰოლდეჰიდროგენაზას (ADH), აცეტოლაქტატის სინტაზას (ALSS), აცეტოლაქტატ დეკარბოქსილაზას (ALSD) და აცეტოინს.

GB03 და IN937a შტამებიდან შეგროვებული არასტაბილური ექსტრაქტები შემდეგ შემოწმდა ბიოლოგიურ აქტივობაზე და აღმოჩნდა, რომ მნიშვნელოვნად აძლიერებს ფოთლის მთლიანი ზედაპირის ზედაპირს ა. თალიანა დიქლორმეთანის (გამხსნელი) კონტროლთან შედარებით (ნახ. 4). არასამთავრობო ზრდის ბაქტერიის DH5α არასტაბილურ ექსტრაქტს არ გააჩნდა ზრდის გამაძლიერებელი ეფექტი გამხსნელ კონტროლთან შედარებით.

ზრდის ხელშეწყობა ა. თალიანა ეკოტიპი Col-0 ექსპოზიციით მოპოვებული ბაქტერიული აქროლადი ნივთიერებების ზემოქმედებით ზრდის ხელშემწყობი (GB03 და IN937a) და არაგანვითარების ხელშემწყობი (DH5α) ბაქტერიებიდან და სინთეზური 2,3-ბუტანედიოლით () და ზემოქმედება არასტაბილურ ნივთიერებებზე, რომლებიც გამოიყოფა B. subtilis WT (168) და 2,3-ბუტანედიოლის წარმოების დეფექტური მუტანტური შტამები (BSIP1173 და BSIP1174) (). სხვადასხვა ასო მიუთითებს მნიშვნელოვან განსხვავებებს მკურნალობას შორის უმცირესი მნიშვნელოვანი განსხვავების მიხედვით = 0.05.

2,3-ბუტანდიოლის როლი მცენარეთა ზრდის ხელშეწყობაში.

The B. subtilis მუტანტები BSIP1173 და BSIP1174, რომლებიც არ აწარმოებენ აცეტოინს და 2,3-ბუტანედიოლს ოპერონის ჩასმის გამო აცეტალაქტატ სინთაზასა და აცტოლაქტატ დეჰიდროგენაზას გენის ექსპრესიის გამო, ტესტირება მოხდა უშუალოდ WT შტამ 168-ის წინააღმდეგ, რომელიც სრულად ფუნქციონირებს 3-3-ში, ბუტანედიოლის სინთეზი. MS საშუალოზე სამივე შტამის შედარებითი ზრდით, მუტანტური შტამები BSIP1173 და BSIP 1174 აჩვენეს მნიშვნელოვნად დაბალი ზრდის სტიმულირება ა. თალიანა ნერგები ვიდრე WT შტამი 168 (ნახ. 4). დოზა-პასუხის მრუდი სინთეზური 2,3-ბუტანედიოლის თანდასწრებით ა. თალიანა ნერგებმა დაადასტურეს ამ არასტაბილური ბაქტერიული მეტაბოლიტის ეფექტურობა მცენარეთა ზრდის ხელშეწყობაში (სურ. 4)).

სკრინინგი არაბიდოპსისი-სიგნაციის გზის მუტანტები ზრდის ხელშეწყობის მარეგულირებელი კონტროლისთვის.

მექანიზმის შესამოწმებლად, რომლითაც ბაქტერიულ არასტაბილურ ნივთიერებებს შეუძლიათ გააძლიერონ მცენარეების ზრდა, PGPR შტამები GB03 და IN937 იქნა შესამოწმებელი რიგი ა. თალიანა მუტანტები დეფექტური სპეციფიკური მარეგულირებელი გზებით. ფოთლების მთლიანი ზედაპირის გაფართოება წარმოიშვა ორივე PGPR შტამზე ზემოქმედების შედეგად ა. თალიანა WTs (Col-0, C-24 და Wassilewskija) და ოთხი შემოწმებული მუტანტიდან სამი (cbb1, გაი 2, და eir1), რითაც უარყოფს ბრასინოსტეროიდების, გიბერელის მჟავის ან ეთილენის სიგნალიზაციის გზების არსებით მონაწილეობას არასტაბილური ქიმიკატების მიერ ზრდის სტიმულირების პროცესში (ცხრილი 1). ამ ნიმუშის გამონაკლისი იყო ციტოკინინისა და ეთილენისადმი მგრძნობიარე ის 2.5 მუტანტი, ისევე როგორც ციტოკინინის რეცეპტორის მუტანტი კრე 1, რომელიც არ ავლენდა ზრდის ხელშეწყობას GB03 შტამზე ზემოქმედებისას, რაც მიუთითებს ციტოკინინის სასიგნალო გზების როლზე ზრდის ხელშეწყობაში ბაქტერიული VOC ემისიებით. მუტაციის გამო აუქსინის ტრანსპორტირებაში (ეირ1) სულაც არ იმოქმედებს ფოთლებზე აუქსინის მოქმედებაზე, დასკვნა არ შეიძლება გაკეთდეს PGPR VOC– ების მიერ ზრდის სტიმულირებაზე.

ზრდის ხელშეწყობის პასუხი ა. თალიანა მუტანტები დარგეს I ფირფიტებზე GB03 და IN937a შტამების საჰაერო ხომალდის ზემოქმედებით


შინაარსი

GA– ს გაგების პირველი შეტევა იყო განვითარებები მცენარეთა პათოლოგიის სფეროდან, კვლევებით ბაკანაე, ან "სულელური ნერგების" დაავადება ბრინჯში. ჩითილის სულელური დაავადება იწვევს ბრინჯის ღეროებისა და ფოთლების ძლიერ გახანგრძლივებას და საბოლოოდ იწვევს მათ ძირს. [4] 1926 წელს იაპონელმა მეცნიერმა ეიჩი კუროსავამ დაადგინა, რომ სულელური ნერგების დაავადება გამოწვეული იყო სოკოთი გიბერელა ფუჯიკუროი. [4] ტოკიოს უნივერსიტეტში შემდგომმა მუშაობამ აჩვენა, რომ ამ სოკოს მიერ გამომუშავებულმა ნივთიერებამ გამოიწვია სულელური ნერგების დაავადების სიმპტომები და მათ ამ ნივთიერებას დაარქვეს "გიბერელინი". [1] [4]

მეორე მსოფლიო ომის შემდგომ იაპონიასა და დასავლეთს შორის გაზრდილმა კომუნიკაციამ გაზარდა გიბერელინისადმი ინტერესი გაერთიანებულ სამეფოში (გაერთიანებული სამეფო) და შეერთებულ შტატებში (აშშ). [1] გაერთიანებული სამეფოს იმპერიული ქიმიური მრეწველობის მუშები [5] და აშშ – ს სოფლის მეურნეობის დეპარტამენტი, ორივე დამოუკიდებლად იზოლირებულ გიბერელმჟავას [4] (ამერიკელები თავდაპირველად აღნიშნავდნენ ქიმიურ ნივთიერებას, როგორც „გიბერელინ – X“, ბრიტანელების მიღებამდე. სახელი - ქიმიური ნივთიერება ცნობილია როგორც გიბერელინი A3 ან GA3 იაპონიაში) [1]

გიბერელინების ცოდნა მთელს მსოფლიოში გავრცელდა, რადგან კომერციულად მნიშვნელოვან მცენარეებზე მისი გამოყენების პოტენციალი უფრო აშკარა გახდა. მაგალითად, კვლევამ, რომელიც დაიწყო კალიფორნიის უნივერსიტეტში, დევისში 1960-იანი წლების შუა ხანებში, განაპირობა მისი კომერციული გამოყენება ტომპსონის თესლოვანი სუფრის ყურძენზე მთელ კალიფორნიაში 1962 წლისთვის. [6] [6] საჭიროა განმარტება ] გიბერელინის ბიოსინთეზის ცნობილი ინჰიბიტორი არის პაკლობუტრაზოლი (PBZ), რომელიც, თავის მხრივ, აფერხებს ზრდას და იწვევს ადრეულ ნაყოფს, ასევე თესლის ნაკრებებს.

საკვების ქრონიკული უკმარისობის შიში იყო 1960 -იან წლებში მსოფლიოს მოსახლეობის სწრაფი ზრდის დროს. ეს თავიდან აიცილა მაღალმოსავლიანი ბრინჯის ჯიშის შემუშავებით. ამ ჯიშს ნახევრად ჯუჯა ბრინჯი ეწოდება IR8 და მას აქვს მოკლე სიმაღლე sd1 გენის მუტაციის გამო. [7] Sd1 აკოდირებს GA20ox- ს, ამიტომ მუტანტი sd1 სავარაუდოდ აჩვენებს მოკლე სიმაღლეს, რომელიც შეესაბამება GA დეფიციტს. [2]

ყველა ცნობილი გიბერელინი არის დიტერპენოიდული მჟავები, რომლებიც სინთეზირდება პლასტიდებში ტერპენოიდული გზით და შემდეგ იცვლება ენდოპლაზმურ ბადეში და ციტოზოლში, სანამ არ მიაღწევს მათ ბიოლოგიურად აქტიურ ფორმას. [8] ყველა გიბერელინი წარმოებულია მეშვეობით ენტ-გიბერელის ჩონჩხი, მაგრამ სინთეზირებულია მეშვეობით ენტ-კაურენი. გიბერელინებს ეწოდება GA1 GAn– დან აღმოჩენის მიზნით. გიბერელის მჟავა, რომელიც იყო პირველი გიბერელინი, რომელიც სტრუქტურულად დახასიათდა, არის GA3.

2003 წლის მონაცემებით, 126 GA იყო გამოვლენილი მცენარეებიდან, სოკოებიდან და ბაქტერიებიდან. [1]

გიბერელინები არის ტეტრაციკლური დიტერპენის მჟავები. არსებობს ორი კლასი, რომელიც დაფუძნებულია 19 ან 20 ნახშირბადის არსებობაზე. 19-ნახშირბადის გიბერელინმა, როგორიცაა გიბერელის მჟავა, დაკარგა ნახშირბადი 20 და, ადგილზე, გააჩნია ხუთწევრიანი ლაქტონური ხიდი, რომელიც აკავშირებს ნახშირბადებს 4 და 10. რა ჰიდროქსილაცია ასევე დიდ გავლენას ახდენს გიბერელინის ბიოლოგიურ აქტივობაზე. ზოგადად, ბიოლოგიურად ყველაზე აქტიური ნაერთებია დიჰიდროქსილირებული გიბერელინები, რომლებსაც გააჩნიათ ჰიდროქსილის ჯგუფები ნახშირბად 3-ზე და ნახშირბად 13-ზე. გიბერელის მჟავა არის დიჰიდროქსილირებული გიბერელინი. [9]

ბიოაქტიური გაზების რედაქტირება

ბიოაქტიური GA არის GA1, GA3, GA4 და GA7. [10] ამ GA– ს შორის არის სამი საერთო სტრუქტურული თვისება: ჰიდროქსილის ჯგუფი C-3β– ზე, კარბოქსილის ჯგუფი C-6– ზე და ლაქტონი C-4– სა და C – 10– ს შორის. [10] 3β-ჰიდროქსილის ჯგუფი შეიძლება შეიცვალოს სხვა ფუნქციურ ჯგუფებში C-2 და/ან C-3 პოზიციებზე. [10] GA5 და GA6 არის ბიოაქტიური GA– ების მაგალითები, რომლებსაც არ გააჩნიათ ჰიდროქსილის ჯგუფი C-3β– ზე. [10] GA1– ის არსებობა მცენარეთა სხვადასხვა სახეობებში მიგვითითებს იმაზე, რომ ეს არის საერთო ბიოაქტიური GA. [11]

გიბერელინები მონაწილეობენ მიძინების დარღვევის ბუნებრივ პროცესში და აღმოცენების სხვა ასპექტებში. სანამ ფოტოსინთეზური აპარატი საკმარისად განვითარდება აღმოცენების ადრეულ ეტაპებზე, სახამებლის ენერგეტიკული მარაგები კვებავს ნერგს. ჩვეულებრივ აღმოცენებისას, სახამებლის დაშლა გლუკოზამდე ენდოსპერმაში იწყება თესლის წყალთან ზემოქმედების შემდეგ. [12] გიბერელინები თესლ ემბრიონში მიჩნეულია, რომ სიგნალს აძლევს სახამებლის ჰიდროლიზს ალევრონის უჯრედებში ფერმენტის α-ამილაზას სინთეზის ინდუქციის გზით. Α- ამილაზას გიბერელინით გამოწვეული წარმოების მოდელში ნაჩვენებია, რომ ქერქში წარმოქმნილი გიბერელინები (რომლებიც აღინიშნება GA– ით) დიფუზურია ალეურონის უჯრედებში, სადაც ისინი ასტიმულირებენ α- ამილაზას სეკრეციას. [8] α-ამილაზა შემდეგ ჰიდროლიზებს სახამებელს, რომელიც მრავლადაა ბევრ თესლში, გლუკოზად, რომელიც შეიძლება გამოყენებულ იქნას უჯრედულ სუნთქვაში თესლის ემბრიონის ენერგიის წარმოსაქმნელად. ამ პროცესის კვლევებმა აჩვენა, რომ გიბერელინები იწვევენ α-ამილაზას ფერმენტის კოდირების გენის ტრანსკრიფციის მაღალ დონეს, რაც ხელს უწყობს α-ამილაზას სინთეზს. [9]

გიბერელინები იწარმოება უფრო დიდი მასით, როდესაც მცენარე ექვემდებარება ცივ ტემპერატურას. ისინი ასტიმულირებენ უჯრედების გახანგრძლივებას, გაფუჭებას და გაფუჭებას, უთესლო ნაყოფს და თესლის გაღივებას. გიბერელინები იწვევენ თესლის გაღივებას, არღვევენ თესლის მოსვენებას და მოქმედებენ როგორც ქიმიური მაცნე. მისი ჰორმონი აკავშირებს რეცეპტორს და კალციუმი ააქტიურებს პროტეინს კალმოდულინს, ხოლო კომპლექსი აკავშირებს დნმ-ს, წარმოქმნის ფერმენტს ემბრიონის ზრდის სტიმულირებისთვის.

ბიოსინთეზის რედაქტირება

გაზები, როგორც წესი, სინთეზირდება მეთილერითრიტოლის ფოსფატის (MEP) გზიდან მაღალ მცენარეებში. [13] ამ გზაზე, ბიოაქტიური GA წარმოიქმნება ტრანს-გერანილგერანილ დიფოსფატიდან (GGDP). [13] MEP გზაზე, ფერმენტების სამი კლასი გამოიყენება GGDP– დან GA– ს გამოსაყვანად: ტერპენის სინთეზები (TPS), ციტოქრომ P450 მონოქსიგენაზები (P450s) და 2 – ოქსოგლუტარატაზე დამოკიდებული დიოქსიგენაზები (2ODD). [10] MEP გზაზე რვა საფეხურია: [10]

  1. GGDP გარდაიქმნება ent-copalyl diphosphate (ent-CPD) ent-copalyl diphosphate synthase– ით
  2. ent-CDP გარდაიქმნება ent-kaurene- ში ent-kaurene synthase
  3. ენტ-კაურენი გარდაიქმნება ენტ-კაურენოლში ენტ-კაურენოქსიდაზას (KO) მიერ
  4. ent-kaurenol გარდაიქმნება ent-kaurenal– ით KO– ით
  5. ენტ-კაურენალი გარდაიქმნება ენტ-კაურენოიდულ მჟავაში KO
  6. ენტ-კაურენოლური მჟავა გარდაიქმნება ენტ-7 ა-ჰიდროქსიკაურენოიდულ მჟავად ენტ-კაურენის მჟავა ოქსიდაზით (KAO)
  7. ent-7a-hydroxykaurenoic მჟავა გარდაიქმნება GA12- ალდეჰიდად KAO– ით
  8. GA12-ალდეჰიდი KAO- ით გარდაიქმნება GA12- ში. GA12 მუშავდება ბიოაქტიურ GA4-მდე C-20 და C-3 დაჟანგვით, რაც მიიღწევა 2 ხსნადი ODD-ით: GA 20-ოქსიდაზა და GA 3-ოქსიდაზა.

ერთი ან ორი გენი აკოდირებს ფერმენტებს, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან GA ბიოსინთეზის პირველ საფეხურზე არაბიდოპსისი და ბრინჯი. [10] CPS, KS და KO კოდირების გენების ნულოვანი ალელები იწვევს GA– დეფიციტს არაბიდოპსისი ჯუჯები. [14] მრავალგენური ოჯახები აკოდირებენ 2ODD– ს, რომლებიც კატალიზაციას უწევენ GA12– ის წარმოქმნას ბიოაქტიურ GA4– მდე. [10]

AtGA3ox1 და AtGA3ox2, ოთხი გენიდან ორი, რომლებიც კოდირებენ GA3ox-ს არაბიდოპსისი, იმოქმედებს ვეგეტატიურ განვითარებაზე. [15] გარემოს სტიმული არეგულირებს AtGA3ox1 და AtGA3ox2 აქტივობას თესლის გაღივების დროს. [16] [17] ში არაბიდოპსისი, GA20ox გადაჭარბებული გამოხატულება იწვევს GA კონცენტრაციის ზრდას. [18] [19]

ბიოსინთეზის ადგილები შესწორება

ბიოაქტიური გაზების უმეტესობა განლაგებულია მცენარეების აქტიურად მზარდ ორგანოებში. [13] ორივე GA20ox და GA3ox გენი (GA კოდირების GA 20-ოქსიდაზა და GA 3-ოქსიდაზა) და SLENDER1 გენი (GA სიგნალის გადაცემის გენი) გვხვდება მზარდ ორგანოებში ბრინჯზე, რაც ვარაუდობს, რომ ბიოაქტიური GA სინთეზი ხდება მათ ადგილას მოქმედება მცენარეებში მზარდ ორგანოებში. [20] ყვავილის განვითარების დროს, ითვლება, რომ ანთების საფეხური წარმოადგენს GA ბიოსინთეზის ძირითად ადგილს. [20] [21]

განსხვავებები სოკოს და ქვედა მცენარეების ბიოსინთეზს შორის შესწორება

არაბიდოპსისი, მცენარე და გიბერელა ფუჯიკუროი, სოკო, გააჩნიათ სხვადასხვა GA გზები და ფერმენტები. [10] P450s სოკოებში ასრულებენ მცენარეებში KAO- ს ფუნქციების ანალოგიურ ფუნქციებს. [22] CPS-ისა და KS-ის ფუნქციას მცენარეებში ასრულებს ერთი ფერმენტი CPS/KS სოკოებში. [23] [24] [25] სოკოებში, GA ბიოსინთეზის გენები გვხვდება ერთ ქრომოსომაზე, მაგრამ მცენარეებში, ისინი შემთხვევით გვხვდება მრავალ ქრომოსომაზე. [26] [27] მცენარეები აწარმოებენ მცირე რაოდენობით GA3, შესაბამისად GA3 წარმოებულია მიკროორგანიზმების მიერ სამრეწველო მიზნებისთვის. ინდუსტრიულად გიბერელის მჟავა შეიძლება წარმოიქმნას წყალქვეშა დუღილის გზით, მაგრამ ეს პროცესი წარმოადგენს დაბალ მოსავალს მაღალი წარმოების ხარჯებით და შესაბამისად გაყიდვის მაღალი ღირებულებით, თუმცა GA3 წარმოების ხარჯების შემცირების სხვა ალტერნატიული პროცესი არის მყარი დუღილის (SSF) გამოყენება აგრო-სამრეწველო ნარჩენების. [28]

კატაბოლიზმის რედაქტირება

გამოვლენილია გაზების ინაქტივაციის რამდენიმე მექანიზმი. 2β-ჰიდროქსილაცია დეაქტივირებს GA-ს და კატალიზდება GA2-ოქსიდაზებით (GA2oxs). [13] ზოგიერთი GA2ox იყენებს C19-GA-ს, როგორც სუბსტრატს, ხოლო სხვა GA2ox იყენებს C20-GA-ს. [29] [30] ციტოქრომ P450 მონო-ოქსიგენაზა, დაშიფრული მოგრძო ზედა ინტერნოდით (ეუი), გარდაქმნის GA– ებს 16α, 17-ეპოქსიდებში. [31] რაის ეუი მუტანტები აგროვებენ ბიოაქტიურ GA- ებს მაღალ დონეზე, რაც ვარაუდობს, რომ ციტოქრომ P450 მონო-ოქსიგენაზა არის მთავარი ფერმენტი, რომელიც პასუხისმგებელია ბრინჯში GA– ს დეაქტივაციაზე. [31] Gamt1 და gamt2 გენები აკოდირებენ ფერმენტებს, რომლებიც მეთილირებენ GA– ს C-6 კარბოქსილის ჯგუფს. [32] gamt1 და gamt2 მუტანტში, GA– ს კონცენტრაცია იზრდება თესლის მომატებით. [32]

ჰომეოსტაზის რედაქტირება

უკუკავშირი და უკუკავშირი ინარჩუნებს მცენარეებში ბიოაქტიური გაზების დონეს. [33] [34] AtGA20ox1 და AtGA3ox1 გამოხატვის დონე იზრდება GA დეფიციტურ გარემოში და მცირდება ბიოაქტიური GA– ების დამატების შემდეგ, [16] [35] [36] [37] [38] და პირიქით, AtGA2ox1 და AtGA2ox2, GA დეაქტივაციის გენი, იზრდება GA-ს დამატებით. [29]

რეგულირება სხვა ჰორმონების მიერ შესწორება

აუქსინ ინდოლ-3-ძმარმჟავა (IAA) არეგულირებს GA1- ის კონცენტრაციას ბარდაში მოგრძო შიდა კვანძებში. [39] IAA– ს მოცილება აპიკალური კვირტის, აუქსინის წყაროს მოცილებით, ამცირებს GA1– ის კონცენტრაციას და IAA– ს ხელახალი დანერგვა ცვლის ამ ეფექტებს GA1– ის კონცენტრაციის გასაზრდელად. [39] ეს ფენომენი ასევე დაფიქსირდა თამბაქოს მცენარეებში. [40] Auxin ზრდის GA 3 დაჟანგვას და ამცირებს GA 2 დაჟანგვას ქერში. [41] აუქსინი ასევე არეგულირებს GA ბიოსინთეზს ბარდაში ხილის განვითარების დროს. [42] ეს აღმოჩენები მცენარეთა სხვადასხვა სახეობებში ვარაუდობენ, რომ GA მეტაბოლიზმის auxin რეგულირება შეიძლება იყოს უნივერსალური მექანიზმი.

ეთილენი ამცირებს ბიოაქტიური GA- ების კონცენტრაციას. [43]

გარემოს ფაქტორების რეგულირება რედაქტირება

ბოლოდროინდელი მტკიცებულებები ვარაუდობენ, რომ GA კონცენტრაციის რყევები გავლენას ახდენს სინათლის რეგულირებადი თესლის გაღივებაზე, ფოტომორფოგენეზზე დეეთიოლაციის დროს და ღეროების გახანგრძლივებისა და ყვავილობის ფოტოპერიოდულ რეგულირებაზე. [10] მიკრო მასივის ანალიზმა აჩვენა, რომ სიცივეზე რეაგირებადი გენების დაახლოებით მეოთხედი დაკავშირებულია GA რეგულირებულ გენებთან, რაც ვარაუდობს, რომ GA გავლენას ახდენს ცივ ტემპერატურაზე რეაგირებაზე. [17] მცენარეები ამცირებენ ზრდის ტემპს სტრესის ზემოქმედებისას. ქერში შემოთავაზებულია კავშირი GA დონესა და სტრესის რაოდენობას შორის. [44]

როლი თესლის განვითარებაში რედაქტირება

ბიოაქტიური გაზების და აბსცინის მჟავას დონეებს აქვთ საპირისპირო კავშირი და არეგულირებს თესლის განვითარებას და გაღივებას. [45] [46] FUS3-ის დონეები, ან არაბიდოპსისი transcription factor, are upregulated by ABA and downregulated by GA, which suggests that there is a regulation loop that establishes the balance of GA and ABA. [47]

Receptor Edit

In the early 1990s, there were several lines of evidence that suggested the existence of a GA receptor in oat seeds that was located at the plasma membrane. However, despite intensive research, to date, no membrane-bound GA receptor has been isolated. This, along with the discovery of a soluble receptor, GA insensitive dwarf 1 (GID1) has led many to doubt that a membrane-bound receptor exists. [1]

GID1 was first identified in rice [48] and in არაბიდოპსისი there are three orthologs of GID1, AtGID1a, b, and c. [1] GID1s have a high affinity for bioactive GAs. [48] GA binds to a specific binding pocket on GID1 the C3-hydroxyl on GA makes contact with tyrosine-31 in the GID1 binding pocket. [49] [50] GA binding to GID1 causes changes in GID1 structure, causing a 'lid' on GID1 to cover the GA binding pocket. The movement of this lid results in the exposure of a surface which enables the binding of GID1 to DELLA proteins. [49] [50]

DELLA proteins: Repression of a repressor Edit

DELLA proteins, such as SLR1 in rice or GAI and RGA in არაბიდოპსისი are repressors of plant development. DELLAs inhibit seed germination, seed growth, flowering and GA reverses these effects. [51] DELLA proteins are characterized by the presence of a DELLA motif (aspartate-glutamate-leucine-leucine-alanine or D-E-L-L-A in the single letter amino acid code). [52]

When GA binds to the GID1 receptor, it enhances the interaction between GID1 and DELLA proteins, forming a GA-GID1-DELLA complex. When in the GA-GID1-DELLA complex, it is thought that DELLA proteins undergo changes in structure that enable their binding to F-box proteins (SLY1 in არაბიდოპსისი or GID2 in rice). [53] [52] [54] F-box proteins catalyse the addition of ubiquitin to their targets. [53] The addition of ubiquitin to DELLA proteins promotes their degradation via the 26S-proteosome. [52] The degradation of DELLA proteins releases cells from their repressive effects.

Targets of DELLA proteins Edit

ტრანსკრიფციის ფაქტორები რედაქტირება

The first targets of DELLA proteins identified were PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs (PIFs). PIFs are transcription factors that negatively regulate light signalling and are strong promoters of elongation growth. In the presence of GA, DELLAs are degraded and this then allows PIFs to promote elongation. [55] It was later found that DELLAs repress a large number of other transcription factors, among which are positive regulators of auxin, brassinosteriod and ethylene signalling. [56] [57] DELLAs can repress transcription factors either by stopping their binding to DNA or by promoting their degradation. [55]

Prefoldins and microtubule assembly Edit

In addition to repressing transcription factors, DELLAs also bind to prefoldins (PFDs). PFDs are molecular chaperones, meaning they assist in the folding of other proteins. PFDs function in the cytosol but when DELLAs bind to PFDs, it restricts them to the nucleus. An important function of PFDs is to assist in the folding of β-tubulin. As such, in the absence of GA (when there is a high level of DELLA proteins), PDF function is reduced and there is a lower cellular pool of β-tubulin. When GA is present the DELLAs are degraded, PDFs can move to the cytosol and assist in the folding of β-tubulin. β-tubulin is a vital component of the cytoskeleton (in the form of microtubules). As such, GA allows for re-organisation of the cytoskeleton, and the elongation of cells. [58]

Microtubules are also required for the trafficking of membrane vesicles. Membrane vesicle trafficking is needed for the correct positioning of several hormone transporters. One of the most well characterized hormone transporters are PIN proteins, which are responsible for the movement of the hormone auxin between cells. In the absence of GA, DELLA proteins reduce the levels of microtubules and thereby inhibit membrane vesicle trafficking. This reduces the level of PIN proteins at the cell membrane, and the level of auxin in the cell. GA reverses this process and allows for PIN protein trafficking to the cell membrane to enhance the level of auxin in the cell. [59]


Synthesis of Potential Anticancer Agents. XIX. 2-Substituted N 6 -Alkyladenines

Article Views are the COUNTER-compliant sum of full text article downloads since November 2008 (both PDF and HTML) across all institutions and individuals. These metrics are regularly updated to reflect usage leading up to the last few days.

Citations are the number of other articles citing this article, calculated by Crossref and updated daily. Find more information about Crossref citation counts.

The Altmetric Attention Score is a quantitative measure of the attention that a research article has received online. Clicking on the donut icon will load a page at altmetric.com with additional details about the score and the social media presence for the given article. Find more information on the Altmetric Attention Score and how the score is calculated.

Შენიშვნა: In lieu of an abstract, this is the article's first page.


N. V. Nuzhyna*, M. M. Gaidarzhy, A. V. Holubenko

ESC “Institute of Biology and Medicine”, Taras Shevchenko National University of Kyiv, Ukraine
*e-mail: [email protected]

მიღებული: 09 October 2020 მიღებულია: 15 May 2020

Plant adaptation to climate conditions of certain territories has emerged within the course of evolution, shows at all organizational levels from morphological-anatomical to biochemical and is embedded into the plant genes. Survival of plants in such conditions as rapid temperature drops and rises in the range of 20 °C or more depends on their biochemical defense system’s ability to quickly respond to such stress, as well as on the plant’s structural features. Therefore, our goal was to analyze changes of biochemical parameters under conditions of abrupt hyperthermia in four species of Crassula Linne genus and to establish the connection between their anatomical and morphological features and the peculiarities of the biochemical reactions. Plants of Crassula brevifolia Harvey, Crassula lanuliginosa Harvey, Crassula muscosa Linne and Сrassula perfoliata var. minor (Haworth) G.D. Rowley species were held in air thermostats at 40 °C and 50 °C for 3 h, the control temperature being 26 °C. Stress response was analyzed by malondialdehyde content, superoxide dismutase and peroxidase activity and pigments content. Additionally, anatomical structure of the leaves was investigated. Antioxidant response to short-term high temperature varied in different species of the Crassula genus by its directionality and intensity, and depended on the anatomical features of the plant. The additional protective mechanisms were involved in the least heat-resistant plants, such as increased carotenoids­ and flavonoids contents. More powerful SOD and peroxidase activities under rapid heating in plants with more effective protection at the anatomical level were showed.

წყაროები:

  1. Lamaoui M, Jemo M, Datla R, Bekkaoui F. Heat and drought stresses in crops and approaches for their mitigation. Front Chem. 2018 6: 26. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  2. Suzuki N, Mittler R. Reactive oxygen species and temperature stresses: A delicate balance between signaling and destruction. Physiologia Plantarum. 2006126(1):45-51. CrossRef
  3. Shao HB, Chu LY, Shao MA, Jaleel CA, Mi HM. Higher plant antioxidants and redox signaling under environmental stresses. C R Biol. 2008 331(6): 433-441. PubMed, CrossRef
  4. Kolupaev YuE. Antioxidants of plant cell, their role in ROS signaling and plant resistance. Usp Sovrem Biol. 2016 136(2): 181-198. (In Russian).
  5. Kolupaev YuE, Karpets YuV, Kabashnikova LF. Antioxidative System of Plants: Cellular Compartmentalization, Protective and Signaling Functions, Mechanisms of Regulation (Review). Appl Biochem Microbiol. 2019 55(5): 441-459. CrossRef
  6. Gill SS, Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiol Biochemრა 2010 48(12): 909-930. PubMed, CrossRef
  7. Vahdati K, Leslie Ch. (Ed.) Abiotic Stress – Plant Responses and Applications in Agriculture. Croatia: Intech, 2013. 410 р. CrossRef
  8. Hussain HA, Men Sh, Hussain S, Chen Y, Ali Sh, Zhang S, Zhang K, Li Y, Xu Q, Liao Ch, Wang L. Interactive effects of drought and heat stresses on morpho-physiological attributes, yield, nutrient uptake and oxidative status in maize hybrids. Sci Rep. 20199(1):3890. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  9. Hirayama T, Shinozaki K. Research on plant abiotic stress responses in the post-genome era: past, present and future. Plant J. 2010 61(6):1041-1052. PubMed, CrossRef
  10. Van Jaarsveld E. Crassula. In Illustrated Handbook of Succulent Plants: Crassulaceae. Berlin: Springer, 2003. P.32-84.
  11. Woith E, Stintzing F, Melzig MF. SOD activity and extremophilicity: a screening of various plant species. Pharmaziე. 201772(8):490-496.PubMed, CrossRef
  12. Carvalho K, de Campos MKF, Domingues DS, Pereira LFP, Vieira LGE. The accumulation of endogenous proline induces changes in gene expression of several antioxidant enzymes in leaves of transgenic Swingle citrumelo. Mol Biol Rep. 2013 40(4): 3269-3279. PubMed, CrossRef
  13. Khan H, Shah SH, Uddin N, Azhar N, Asim M, Syed S, Ullah F, Tawab F, Inayat J. Biochemical and physiological changes of different plants species in response to heat and cold stress. ARPN J Agric Biol Sci. 2015 10(6): 213-216.
  14. Ardelean M, Cachita-Cosma D, Ardelean A, Ladasius C, Mihali VC. The effect of heat stress on hyperhydricity and guaiacol peroxidase activity (GPOX) at the foliar lamina of Sedum telephium L. sspრა მაქსიმუმ (L.) Krock. Vitroplantlets. Analele Stiint Univ Al I Cuza Iasi, Sect. II a. Biol veget. 2014 60(2): 21-31.
  15. Nuzhyna NV, Gaidarzhy MM, Aviekin YaV. Species-specific response to acute hypertermal stress of Haworthia (Asphodelaceae) plants. Regul Mech Biosyst. 2017 8(4): 506-511. (In Ukrainian). CrossRef
  16. Nuzhyna N, Baglay K, Golubenko A, Lushchak O. Anatomically distinct representatives of Cactaceae Juss. family have different response to acute heat shock stress. Flora. 2018 242: 137-145. CrossRef
  17. Nuzhyna NV, Tkachuk OO. Various antioxidant responses to hyperthermia in anatomically different species of the genus Rosa. Biosyst Divers. 2019 27(3): 193-199. CrossRef
  18. Rowley G. Crassula: a grower’s guide. London, Cactus&Co, 2008. 247 p.
  19. Red List of South African Plants. Pretoria: Strelitzia 25, 2009. 668 p.
  20. Ruzin SE. Plant microtechnique and microscopy. UK: Oxford University Press, 1999. 322 p.
  21. Zarinkamar F. Stomatal observations in Dicotyledons. Pak J Biol Sci. 200710(2):199-219. PubMed, CrossRef
  22. Kumar GNM, Knowles NR. Changes in lipid peroxidation and lipolitic and free radical scavenging enzyme activities during aging and sprouting of potato (Solanum tuberosum) seed-tubers. Plant Physiol. 1993 102(1): 115-124. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  23. Giannopolitis CN, Ries SK. Superoxide dismutase I. Occurrence in higher plants. Plant Physiol. 197759(2): 309-314. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  24. Warburg O, Christian W. Isolierung und Kristallisation des Garungsferments Enolase. Biochem Z. 1941 310: 384-421.
  25. Sharifi G, Ebrahimzadeh H. Changes of antioxidant enzyme activities and isoenzyme profiles during ინ ვიტრო shoot formation in saffron (Crocus sativus ლ.). Acta Biol Hung. 2010 61(1): 73-89. PubMed, CrossRef
  26. Payum T, Das AK, Shakar R, Tamuly C, Hazarika M. Antioxidant potential of Solanum spirale shoot and berry: a medicinal food plant used in arunachal pradesh. Am J PharmTech Res. 2015 5(4): 307-314.
  27. Lichtenthaller HK. Chlorophylls and carotenoids, pigments of photosynthetic biomembranes. Methods Enzymolრა 1987 148: 350-382. CrossRef
  28. Karwowska K, Brzezicka E, Kozieradzka-Kiszkurno M, Chernetskyy M. Anatomical structure of the leaves of Crassula cordata (Crassulaceae). Modern Phytomorphology. 2015 8: 53-54. CrossRef
  29. Chen WR, Zheng JS, Li YQ, Guo WD. Effects of high temperature on photosynthesis, chlorophyll fluorescence, chloroplast ultrastructure, and antioxidant activities in fingered citron. Russ J Plant Physiol. 2012 59(6): 732-740. CrossRef
  30. Ignatenko AA, Repkina NS, Titov AF, Talanova VV. The response of cucumber plants to low temperature impacts of varying intensity. Proc Karelian Sci Center RAS. 2016(11):57-67. CrossRef
  31. Feng Zh, Guo A, Feng Z. Amelioration of chilling stress by triadimefon in cucumber seedlings. Plant Growth Regul. 2003 39: 277-283. CrossRef
  32. Junmatong C, Faiyue B, Rotarayanont S, Uthaibutraa J, Boonyakiat D, Saengnil K. Cold storage in salicylic acid increases enzymatic and non-enzymatic antioxidants of Nam Dok Mai No. 4 mango fruit. Sci Asia. 2015 41(1): 12-21.CrossRef
  33. Gulen H, Eris A. Effect of heat stress on peroxidase activity and total protein content in strawberry plants. Plant Sci. 2004 166(3): 739-744. CrossRef
  34. He Y, Huang B. Differential responses to heat stress in activities and isozymes of four antioxidant enzymes for two cultivars of kentucky bluegrass contrasting in heat tolerance. J Am Soc Hortic Sci. 2010 135(2): 116-124. CrossRef
  35. Zhang X, Wang K, Ervin EH. Optimizing dosages of seaweed extract-based cytokinins and zeatin riboside for improving creeping bentgrass heat tolerance. Crop Sci. 2010 50(1): 316-320. CrossRef
  36. Ashraf M, Harris PJC. Photosynthesis under stressful environments: An overview. Photosynthetica. 2013 51(2): 163-190. CrossRef
  37. Nuzhyna NV, Gaydarzhy MN. Comparative characteristics of anatomical and morphological adaptations of plants of two subgenera Haworthia Duval (Asphodelaceae) to arid environmental conditions. Acta Agrobotanika. 2015 68(1): 23-31. CrossRef
  38. Nuzhyna NV, Kondratiuk-Stoyan VV. The features of leaf anatomical structure of some Rhododendron species from section Ponticum. Modern Phytomorphology. 2017 11: 21-27. CrossRef
  39. Palatnik JF, Valle EM, Federico ML, Gómez LD, Melchiorre MN, Paleo AD, Carrillo N, Acevedo A. Status of antioxidant metabolites and enzymes in a catalase-deficient mutant of barley (Hordeum vulgare ლ.). Plant Sci. 2002 162(3): 363-371. CrossRef
  40. Chang CCC, Slesak I, Jorda L, Sotnikov A, Melzer M, Miszalski Z, Mullineaux PM, Parker JE, Karpińska B, Karpiński St. Arabidopsis chloroplastic glutathione peroxidases play a role in cross talk between photooxidative stress and immune responses. Plant Physiol. 2009 150(2): 670-683. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  41. Zhang J, Kirkham MB. Drought-stress induced changes in activities of superoxide dismutase, catalase and peroxidases in wheat leaves. Plant Cell Physiol. 1994 35(5): 785-791. CrossRef
  42. Panda SK, Khan MH. Changes in growth and superoxide dismutase activity in Hydrilla verticillata L. under abiotic stress. Braz J Plant Physiol. 200416(2): 115-118. CrossRef
  43. Harsha A, Sharmaa YK, Joshia U, Rampuriaa S, Singha G, Kumarb S, Sharma R. Effect of short-term heat stress on total sugars, proline and some antioxidant enzymes in moth bean (ვინია აკონიტიფოლია). Ann Agric Sci. 2016 61(1): 57-64. CrossRef
  44. Mori K, Goto-Yamamoto N, Kitayama M, Hashizume K. Loss of anthocyanins in red-wine grape under high temperature. J Exp Botრა 2007 58(8): 1935-1945. PubMed,CrossRef